Статья «Биоремедиацийын ончыл технологийже да синтетике органике соединений-влакым (СОУ) перерабатыватлыме процесс-влак» шымлыме теме ужашлан шотлалтеш. Чыла 14 статьям ончалаш
Тӱрлӧ отрасльыште кумдан кучылталтше низкомолекулярный полициклический ароматический углеводород-влак (ПАГ), мутлан, нафталин да алмаштышыже нафталин-влак (метилнафталин, нафтоевый кислота, 1-нафтил-N-метилкарбамат да т.м.) да генотоксичный, мутагенный да/але канцерогенный организм-влаклан улыт. Тиде синтетике органике соединений-влак (СОУ) але ксенобиотик-влак приоритетный загрязнительлан шотлалтыт да тӱнямбал йырым-йырысе средалан да калык тазалыклан кугу лӱдыкшым ыштат. Айдеме пашан кугытшо (мутлан, кӱртньӧ газификаций, нефтьым перерабатыватлымаш, автомобиль-влакын лукмашышт да ял озанлыкыште кучылтмаш) нине чыла вере шарлыше да пеҥгыде соединений-влакын концентрацийыштым, талешкыштым да транспортыштым рашемда. Физический да химий йӧн дене обрабатыватлыме/кораҥдыме йӧн деч посна, лӱдыкшыдымӧ, роскотлан эҥгекым ыштыдыме да перспективный альтернатива семын лектыныт, кузе тыгай биоремедиаций, кудыжо ПОК-влакым тӱрыснек локтыл кертше але нуным токсичный огыл субпродуктыш савырен кертше микроорганизм-влакым кучылтеш. Мланде микробиоташте улшо Протеобактерий (Псевдомонас, Псевдомонас, Комамонас, Буркхолдерия да Неосфингобактерий), Фирмикут (Бацилла ден Паенибактерий) да Актинобактерий (Родококк ден Артробактерий) тӱшкаш пурышо тӱрлӧ бактерий тӱрлӧ органике соединенийым локтылмо вийыштым ончыктеныт. Метаболический шымлымаш, геномике да метагеномный анализ тыгай тыглай илыш формышто улшо катаболический сложностьым да тӱрлӧлыкым умылаш полшат, нуным умбакыже пайдале биодеградацийлан кучылташ лиеш. ПАУ-влакын кужу жап улмышт генетический элемент-влакым кучылтын, мутлан, плазмид, транспозон, бактериофаг, геномный отро-влак да интегративный конъюгативный элемент-влакым кучылтын, горизонтальный ген-влакым кусарыме гоч у деградаций фенотип-влакын лекмыштым конден. Системный биологий да ойыртемалтше изолят-влакын але модельный сообщество-влакын (консорциум-влакын) генетический инженерийышт синергетический эффект гоч нине ПАУ-влакым комплексный, писын да пайдалын биоремедиацийым ышташ йӧным пуэн кертыт. Тиде обзорышто ме тӱрлӧ метаболический корно да тӱрлӧлык, генетический состав да тӱрлӧлык, да нафталин да алмаштышыже нафталин-деградироватлыше бактерий-влакын клетке вашмутышт/адаптацийыштлан ойырена. Тиде экологий информацийым пуа, пасушто кучылташ да штаммым оптимизацийым ышташ манын, пайдале биоремедиация.
Промышленность-влакын (нефтехимий, ялозанлык, фармацевтика, текстиль чия, косметике да т.м.) писын вияҥмышт тӱнямбал экономике пеледмашлан да илыш кӱкшытым саемдымашке полшен. Тиде экспоненциальный вияҥмаш шуко синтетике органике соединенийым (СОУ) ыштен лукмашыш конден, нуным тӱрлӧ продукцийым ыштен лукташ кучылтыт. Тиде йот соединений але СОК-влак коклаште полициклический ароматический углеводород (ПАУ), пестицид, гербицид, пластификатор, краситель, фармацевтике, органофосфат, тул йӱлен, летучий органике растворитель да т. д. Нуно атмосферыш, вӱд да мланде экосистемыш лектын, кушто нуно шуко мер влиянийым ыштен, лӱдыкшӧ тӱрлӧ биоформылан физико-химический свойствым да общине структурым вашталтыме гоч влияний (Петри да молат, 2015; Бернхардт да молат, 2017; Саркар да молат, 2020). Шуко ароматический загрязняющий вещества-влак шуко интактный экосистемылан/биотӱрлылыкын шокшо верже-влаклан (мутлан, коралл риф-влак, Арктикысе/Антарктикысе ледник-влак, кӱкшӧ курык ер-влак, кумда теҥыз шелше-влак да т.м.) виян да пудыртымаш эҥгекым ыштат (Jones 2010; Beyer et al. 2020; Nordborg et al. 2020). Пытартыш жапыште геомикробиологий шымлымаш ончыктен: синтетике органике веществан (мутлан, ароматический загрязнитель-влакын) да нунын деч лекше-влакын искусственный сооружений-влакын (чоҥымо среда) (мутлан, тӱвыра поянлык ден гранит, кӱ, пу да металл гыч ыштыме памятник-влак) ӱмбалнышт оптымо нунын локтылалтмыштым писынрак ышта (Gadd Liu et al. 2017; 2018). Айдеме паша-влак южым лавыртыме да климат вашталтме дене памятник ден зданий-влакын биологический локтылалтмыштым кугемден да начаремден кертыт (Liu et al. 2020). Тиде органике лавыртыше вещества-влак атмосферысе вӱд пар дене реакцийыш пурат да структурыш логалыт, тидын дене материалын физический да химический локтылалтмыже лектеш. Биоразлагаемость кумдан палыме, кузе илыше организм-влакын ыштыме материалын койышыштыжо да свойствыштыжо нуным арален кодымо пашалан эҥгекым ыштыше уда вашталтыш (Почон ден Джатон, 1967). Умбакыже микробный действий (метаболизм) тиде соединений-влак структур целостность, аралыме пайдалыкым да тӱвыра суаплыкым иземден кертеш (Gadd, 2017; Liu et al., 2018). Вес могырым, южо случайыште, микроб-влакын нине структур-влаклан келыштарыме да вашмутышт пайдале улыт, вет нуно биопленкым да моло аралыме ӱмбалым ыштат, нуно локтылалтме/шаланыме писылыкым иземдат (Martino, 2016). Сандене кӱ, металл да пу памятник-влакым аралыме кужу жаплан пайдале стратегий-влакым ыштымаш тиде процессыште участвоватлыше тӱҥ процесс-влакым тичмашын умылаш йодеш. Пӱртӱс процесс дене таҥастарымаште (геологий процесс, чодыра пожар, вулкан тарванылмаш, кушкыл да бактерий реакций), айдемын пашаже экосистемыш кугу кугыт дене полициклический ароматический углеводород (ПАУ) да моло органике углерод (ОК) лектеш. Ялозанлыкыште кучылталтше шуко ПАУ (инсектицид ден пестицид-влак, мутлан, ДДТ, атразин, карбарил, пентахлорфенол да т.м.), промышленностьышто (нефть, нефть шлам/отход, нефть гыч ыштыме пластика, ПХБ, пластификатор, мушмо средства, дезинфицироватлыше средства, фумигант, ароматизатор да личный ӱзгар-влак) (кече деч аралыше средства, дезинфицироватлыше средства, насекомый деч аралыше средства да полициклический мускус) да боеприпас (2,4,6-ТНТ гай взрывчатке) — планетын тазалыкшылан эҥгекым ыштен кертше ксенобиотик-влак улыт (Srogi, 2007; Vamsee-Krishna and Phale, 2008; Petrie et al., 2015). Тиде спискым кумдаҥдаш лиеш, тушто нефть гыч ыштыме соединений-влак (мазут, смазочный материал, асфальтен), кугу молекулярный нелытан биопластик да ионный жидкость-влак улыт (Amde et al., 2015). Таблица 1 тӱрлӧ ароматический загрязняющий вещества да нунын тӱрлӧ отрасльыште кучылталтмыштым ончыкта. Пытартыш ийлаште антропогенный лукмаш летучий органике соединений, тыгак углекислый газ да моло парникысе газ-влак кугемдаш тӱҥалыныт (Dvorak et al., 2017). Туге гынат, антропогенный эҥгек пӱртӱс деч ятырлан кугурак. Тылеч посна, ме пален нална, молан манаш гын, икмыняр SOC-влак шуко экологий средаште аралалт кодыныт да биом-влаклан эҥгекым ыштыше лекше загрязнитель семын палемдалтыныт (1-ше рис). Пӱртӱсым аралыме шотышто агентстве-влак, мутлан, США-н Пӱртӱсым аралыме шотышто агентствыже (USEPA), нунын цитотоксичный, генотоксичный, мутагенный да канцерогенный свойствыштлан кӧра нунын приоритетный спискышкышт шуко тыгай загрязнительым пуртеныт. Сандене шӱкшакым обрабатыватлыме/загрязненный экосистемым кораҥдыме шотышто пеҥгыде утилизаций правил да пайдале стратегий-влак кӱлыт. Тӱрлӧ физический да химий обрабатыватлыме йӧн, мутлан, пиролиз, окислительный тепловой обрабатыватлымаш, воздушный аэраций, полигон, йӱлалтыме да т.м., пайдадыме да дорогостоящий улыт да коррозий, токсичный да обрабатыватлаш неле субпродуктым ыштат. Тӱнямбал экологий шотышто шинчымаш кугемме дене, нине лавыртыше вещества ден нунын производныйыштым (галогенированный, нитро, алкил да/але метил) локтыл кертше микроорганизм-влак утларак да утларак тӱткышым ойырат (Fennell et al., 2004; Haritash and Kaushik, 2009; Phale et al., 2002; Sarkar et al., 2020; 2002). Шванеманн да молат, 2020). Ароматический загрязнитель-влакым кораҥдашлан нине шкешотан кандидат микроорганизм-влакым шкетын але аралаш культурышто (колонийыште) кучылтмаш экологий лӱдыкшыдымылык, роскот, пайдалык, пайдалык да ӱшанле улмо шотышто сай могырым ончыкта. Шымлызе-влак тыгак микроб процесс-влакым электрохимический редокс йӧн дене, лӱмнерыштым биоэлектрохимический системе (БЭС) дене, загрязнительым эмлыме/кораҥдыме перспективный технологий семын, интеграцийым шымлат (Huang et al., 2011). BES технологий шке кугу пайдалыкше, изи роскотшо, экологий лӱдыкшыдымылыкшо, пӧлем температур годым пашам ыштымыже, биосовместимый материалым да шергакан субпродуктым (мутлан, электричестве, топливо да химий вещества) пӧртылтен кертмыжлан кӧра утларак да утларак тӱткышым ойырен налын (Pant et al., 2012; Nazari et al., 2020). Кӱкшӧ пропускной куатан геном секвенирование да омик ӱзгар/йӧн-влакын лекмышт тӱрлӧ деградатор микроорганизм-влакын реакцийыштым генетический регулироватлымаш, протеомик да флуксомик нерген шуко у информацийым пуэн. Тиде ӱзгар-влакым системе биологий дене ушен, микроорганизмлаште (т.е. метаболический дизайн) цель катаболический корным ойырен налме да раш келыштарыме нерген умылымашнам эшеат кумдаҥден, тыге пайдале да лектышан биоразлагаемостьым шукташ лиеш. Келшыше кандидат микроорганизм-влакым кучылтын, пайдале биоремедиаций стратегий-влакым ышташлан микроорганизм-влакын биохимический потенциалыштым, метаболический тӱрлӧ улмыштым, генетический составыштым да экологийыштым (автоэкологий/синекологий) умылаш кӱлеш.
Рис. 1. Тӱрлӧ экологий среда да биоталан эҥгекым ыштыше тӱрлӧ фактор гоч низкомолекулярный ПАУ-влакын источникышт да корнышт. Пунктирный линий-влак экосистемын элементше-влак кокласе вашкылым ончыктат.
Тиде обзорышто ме тыглай ПАУ-влакын, мутлан, нафталин ден алмаштышыже нафталин-влакын, тӱрлӧ бактерий изолят дене локтылалтме нерген данныйым иктешлаш тыршенна, нуно метаболический корным да тӱрлӧлыкым, локтылалтмаште участвоватлыше фермент-влакым, ген-влакын составыштым/содержанийыштым да тӱрлӧ улмыштым, клетке вашмутым да биоремедиацийын тӱрлӧ аспектшым авалтат. Биохимический да молекулярный кӱкшытым умылымаш тыгай приоритетный загрязнитель-влакым пайдалын биоремедиацийлан келшыше хост штамм-влакым палемдаш да нунын умбакыже генетический инженерийыштым ышташ полша. Тиде пайдале биоремедиацийлан ойыртемалтше бактерий консорциум-влакым ыштыме стратегий-влакым ямдылаш полша.
Шуко токсичный да лӱдыкшӧ ароматический соединений-влакын улмышт (Гукель правилым шуктен 4n + 2π электрон, n = 1, 2, 3, ...) тӱрлӧ экологий средалан, мутлан, южыш, мланде, шелше, ӱмбал да мланде йымалсе вӱдлан, кугу лӱдыкшым ышта (Puglisi et al., 2007). Тиде соединений-влакын ик бензол йыҥгыр (моноциклический) але шуко бензол йыҥгыр (полициклический) улыт, нуно линейный, угловой але кластер формышто верланеныт да кугу отрицательный резонансный энергий да инертность (инертность) дене кылдалтше йырым-йырысе средаште пеҥгыдылыкым (пеҥгыдылыкым/нестабильностьым) ончыктат, тидым нунын гидрофобностьышт да иземдыме состоянийышт дене умылтараш лиеш. Кунам ароматический йыҥгыр умбакыже метил (-CH3), карбоксил (-COOH), гидроксил (-OH) але сульфонат (-HSO3) группо дене вашталтеш, тудо пеҥгыдырак лиеш, макромолекул-влаклан пеҥгыдырак аффинностьшо уло, да биологический системылаште биоаккумулятивный (Seo et al., 2009; Phale et al., 2020). Южо низкомолекулярный полициклический ароматический углеводород (LMWAHs), кузе тыгай нафталин да тудын производныйжо-влак [метилнафталин, нафтоевый кислота, нафталинсульфонат, да 1-нафтил N-метилкарбамат (карбарил)], органике загрязнитель-влакын спискышкышт пуртымо, кузе тыгай Environmental Agency Environmental Agency генотоксичный, мутагенный да/але канцерогенный (Cerniglia, 1984). НМ-ПАУ-влакын тиде классыштым йырым-йырысе средашке лукмаш кочкыш шинчыр чыла кӱкшытыштӧ нине соединений-влакын биоаккумуляцийышкышт конден кертеш, тыге экосистемын тазалыкшылан эҥгекым ышта (Бинкова да молат, 2000; Сроги, 2007; Куинн да молат, 2009).
ПАУ-влакын биота деке источникышт да корнышт тӱҥ шотышто миграций да тӱрлӧ экосистемын компонентше-влак коклаште вашкыл гоч улыт, мутлан, мланде, мланде йымалсе вӱд, ӱмбал вӱд, культур да атмосфера (Арей ден Аткинсон, 2003). рис ончыкта, вашкыл да шеледымаш тӱрлӧ низкомолекулярный ПАУ экосистемыште да нунын корнышт биота/айдеме лектыш. ПАУ-влак ӱмбалне южым лавыртыме лектыш дене да автомобиль-влакын лукмашышт, промышленный выхлопной газ-влакын (кӱм газификаций, йӱлымаш да коксым ыштен лукмаш) да нунын оптымо миграцийышт (дрейф) гоч оптат. Промышленный паша, мутлан, синтетике текстильым, чиям да чиям ыштен лукмаш; пушеҥгым арален кодымаш; каучукым обрабатыватлымаш; цементым ыштыме паша; пестицид-влакым ыштен лукмаш; да ял озанлыкыште кучылтмаш мланде да вӱд системылаште ПАУ-н тӱҥ источникше улыт (Бамфорт ден Синглтон, 2005; Уик да молат, 2011). Шымлымаш ончыктен: ола воктенысе да оласе, шоссе воктене да кугу олаште мланде-влак электростанций, илыме верым шокшым пуымо, юж да корно движенийын нагрузкыжо да чоҥымо паша гыч лекше шӱкшаклан кӧра полициклический ароматический углеводород-влаклан (ПАУ) утларак лӱдыкшӧ улыт (Суман да молат, 2016). (2008) ончыктен, молан манаш гын, ПАУ-влак мланде воктене корно воктене, У Орлеаныште, США, 7189 мкг/кг марте кугу лийын, а почылтшо верыште нуно 2404 мкг/кг гына лийыныт. Тыгак икмыняр США-се олаште кӱртньӧ газификаций вер воктене верланыше районлаште 300 мкг/кг марте ПАУ кӱкшытым палемдыме (Канали ден Хараяма, 2000; Бамфорт ден Синглтон, 2005). Индийысе тӱрлӧ оласе мланде, мутлан, Дели (Шарма да молат, 2008), Агра (Дубей да молат, 2014), Мумбаи (Кулкарни да Венкатараман, 2000) да Вишакхапатнам (Кулкарни да молат, 2014) мландыште ПАУ-н кугу концентрацийже уло. Ароматический соединений-влак мланде ӱмбалне, органике вещества да кӱртньӧ минерал-влак ӱмбаке куштылгынрак адсорбироватлалтыт, тыге экосистемыште углерод раковиныш савырнат (Srogi, 2007; Peng et al., 2008). Вӱд экосистемылаште ПАУ-н тӱҥ источникше-влак — йӱр йӱрмӧ (вӱдыжгӧ/йӱштӧ йӱр да вӱд пар), оласе йогын, сточный вӱд йогын, мланде йымалсе вӱд угыч ылыжмаш да т.м. (Сроги, 2007). Шотлымо почеш, теҥыз экосистемыште 80% наре ПАУ йӱр йӱрмӧ, йӱр йӱрмӧ да шӱкшакым лукмо деч лектеш (Motelay-Massei et al., 2006; Srogi, 2007). Ӱмбал вӱдыштӧ але пеҥгыде шӱкшакым лукмо верла гыч лекше вӱдыштӧ ПАУ-влакын кугурак концентрацийышт адакат мланде йымалсе вӱдыш пура, тидыже калыкын тазалыкшылан кугу лӱдыкшым ышта, вет Йӱдвел да Йӱдвел-Эрвел Азийыште 70% утла калык мланде йымалсе вӱдым йӱеш (Duttagupta et al., 2019). Шукерте огыл Duttagupta да молат эртарыме шымлымаш. (2020) эҥер (32) да мланде йымалсе вӱд (235) анализ-влак гыч Кечывалвел Бенгалий, Индий, ончыктен, мом шотлен 53% олаште илыше да 44% ялыште илыше (чылаже 20 миллион илыше) нафталин (4.9–10.6 мкг/л) да тудын производныйже-влак дене кылдалтын кертеш. Мланде дене пайдаланыме ойыртемалтше йӧн да мланде йымалсе вӱдым лукмо кугеммаш мланде йымалсе низкомолекулярный нелытан ПАУ-влакын вертикальысе транспортыштым (адвекцийыштым) виктарен шогышо тӱҥ факторлан шотлалтеш. Ялозанлык йогын, коммунал да промышленный сточный вӱд йогын, пеҥгыде шӱкшак/шӱкшак йогын эҥер бассейнлаште да мланде йымалсе шелшеште ПАУ-влак дене кылдалтыныт. Атмосферысе йӱр йӱрмӧ ПАУ-н лавыртымашыжым эшеат утларак луштара. Тӱнямбалне эҥерлаште/вӱд ташлыме верлаште ПАУ ден нунын алкиловый производныйышт (чылаже 51) кугу концентраций нерген увертареныт, мутлан, Фрейзер эҥерыште, Луан эҥерыште, Денсо эҥерыште, Миссури эҥерыште, Анакостиа эҥерыште, Эбро эҥерыште да Делавэр эҥерыште (Юнкер да молат, 2002; Мотелай-Массей да молат, 2006; Ли да молат, 2006; 2010; Амоако да молат, 2011; Ким да молат, 2018). Ганг эҥер бассейнысе шелше-влакыште нафталин ден фенантрен эн кугу улыт (70% образецыште палемдалтыныт) (Duttagupta et al., 2019). Тылеч посна, шымлымаш ончыктен: йӱмӧ вӱдым хлорироватлымаш утларак токсичный кислород да хлор дене пойдаралтше ПАУ-влакын лиймышт деке конден кертеш (Manoli and Samara, 1999). ПАУ-влак пырче, фрукт да пакчасаска кушкыл-влакын лавыран мланде, мланде йымалсе вӱд да йӱр йӱрмӧ деч налме лектыш дене погынат (Fismes et al., 2002). Вӱдыштӧ илыше шуко организм, мутлан, кол, мидия, моллюск да креветка, лавыртыме кочкышым да теҥыз вӱдым кочмо гоч, тыгак ткань да коваште гоч ПАУ дене лавыртыме улыт (Маккей ден Фрейзер, 2000). Кочкышым ямдылыме/обрабатыватлыме йӧн-влак, мутлан, гриль, жаритлыме, тамакым шупшмо, жаритлыме, сушитлыме, ӱйым ямдылыме да кӱртньӧ дене ямдылыме, тыгак кочкышышто кугу кугыт дене ПАУ-м конден кертыт. Тиде шукыж годым тамакым шупшмо материалым ойырен налме деч, фенол/ароматический углеводород содержаний деч, кочкышым ямдылыме процедурын, обогревательын типше деч, вӱдыжгӧ содержаний деч, кислород пуымо да йӱлымӧ температур деч шога (Guillén et al., 2000; Gomes et al., 2013). Шӧрыштӧ тӱрлӧ концентрацийыште (0,75–2,1 мг/л) тыгак полициклический ароматический углеводород-влакым (ПАУ) пален налме (Girelli et al., 2014). Кочкышышто нине ПАУ-влакын погынымашышт тыгак кочкышын физико-химический свойствыж деч шога, а нунын токсичный эффектышт физиологий функций, метаболический активность, абсорбций, шеледымаш да кап шеледымаш дене кылдалтын (Mechini et al., 2011).
Полициклический ароматический углеводород-влакын (ПАУ) токсичностьышт да зияным ыштымышт шукертак палыме улыт (Чернилья, 1984). Низкомолекулярный нелытан полициклический ароматический углеводород-влак (LMW-PAHs) (кок-кум йыҥгыр) тӱрлӧ макромолекул дене, мутлан, ДНК, РНК да белок дене, ковалентно кылдалт кертыт да канцерогенный улыт (Santarelli et al., 2008). Гидрофобный улмыштлан кӧра нуно липидный мембране дене ойыралтыт. Айдеме организмыште цитохром Р450 монооксигеназа-влак ПАУ-влакым эпоксид марте окислироватлат, нунын кокла гыч южышт пеш реактивный улыт (мутлан, бадиол эпоксид) да тыглай клетке-влакым злокачественныйыш савырен кертыт (Marston et al., 2001). Тылеч посна, ПАУ-влакын трансформаций продуктышт, мутлан, хинон, фенол, эпоксид, диол да т.м., ава соединений деч токсичныйрак улыт. Южо ПАУ да нунын метаболический кокласе продуктышт метаболизмыште гормон ден тӱрлӧ ферментлан эҥгекым ыштен кертыт, тыге кушмашлан, рӱдӧ нерв системылан, ешартыш да иммунный системылан эҥгекым ыштат (Swetha and Phale, 2005; Vamsee-Krishna et al., 2006; Oostingh et al., 2008). Кӱчык жапыште низкомолекулярный ПАУ-влак дене кылым кучымо годым астме дене черланыше-влакын ӧпке пашашт локтылалтеш да тромбоз лектеш, тыгак коваште, ӧпке, мӱшкыр да пагар-шолора рак лӱдыкшым кугемда (Olsson et al., 2010; Diggs et al., 2011). Янлык-влакым шымлымаш тыгак ончыктен: ПАУ-н лектышыже ешартыш функцийлан да вияҥмашлан эҥгекым ыштен кертеш, тыгак катарактым, почко ден мӱшкыр локтылалтмашым, йӱштӧ черым луктын кертеш. Тӱрлӧ ПАУ биотрансформаций продукт, мутлан, диол, эпоксид, хинон да эрыкан радикал (катион) ДНК-аддукт-влакым ышташ ончыктеныт. Пеҥгыде аддукт-влак ДНК-н репликаций машинажым вашталтат, а нестабильный аддукт-влак ДНК-м депуринироватлен кертыт (тӱҥ шотышто аденинлан, южгунам гуанинлан); коктынат мутация деке кондышо йоҥылыш-влакым ыштен кертыт (Schweigert et al. 2001). Тидын деч моло, хинон-влак (бензо-/пан-) реактивный кислород вид-влакым (ROS) ыштен кертыт, ДНК-лан да моло макромолекуллан лӱдыкшӧ эҥгекым ыштат, тыге тканьын пашажым/илыш вийжым локтылыт (Ewa and Danuta 2017). Пирен, бифенил да нафталинын изи концентрацийышт дене хронический вашлиялтмаш экспериментальный янлыклаште ракым луктеш (Diggs et al. 2012). Нунын колымашым кондышо токсичностьыштлан кӧра, нине ПАУ-влакым локтылалтше/загрязненный верла гыч эрыкташ/лукташ эн тӱҥлан шотлалтеш.
Тӱрлӧ физике да химий йӧн дене пайдаланеныт, лавыртыме верла гыч/пӱртӱс гыч ПАУ-влакым кораҥдаш манын. Процесс-влак, кузе тыгай йӱлалтенам, дехлорирование, ультрафиолетовый окисление, фиксаций, да растворитель лукмаш шуко ситыдымашыже уло, нунын коклаште токсичный субпродукт-влакын лиймышт, процесс сложность, лӱдыкшыдымылык да нормативный йодыш-влак, изи пайдалык, да кугу роскот. Туге гынат, микробный биодеградаций (биоремедиаций маналтеш) — перспективный альтернативный йӧн, тудо ару культур але колоний формышто микроорганизм-влакым кучылтмашым ончыкта. Физический да химий йӧн дене таҥастарымаште, тиде процесс экологий шотышто йӧнан, инвазивный огыл, роскотлан эҥгекым ыштыдыме да ӱшанле. Биоремедиацийым локтылалтше верыште (in situ) але лӱмын ямдылыме верыште (ex situ) эртараш лиеш, сандене йӱла физический да химий йӧн деч утларак пеҥгыде йӧнлан шотлалтеш (Juhasz and Naidu, 2000; Andreoni and Gianfreda, 2007; Megharaj et al., 2011; Phale et al., 2020; Phale et al., 2020; Phale et al., 2020). Саркар да молат, 2020).
Ароматический загрязнитель-влакын локтылалтмышт годым микробный метаболический ошкылым умылаш экологий да экологий ӱшанлелыклан кугу шанче да экономический значениян. Тӱнямбалне 2,1×1018 грамм углерод (С) шелше да органике соединенийлаште (т.е. нефть, пӱртӱс газ, кӱртньӧ, т.е. ископаемый топливе) аралалтеш, тидыже тӱнямбал углерод цикллан кугу надырым пышта. Туге гынат, писын индустриализаций, ископаемый топливым лукмаш да айдеме паша тиде литосферный углерод резервуар-влакым пытарат, ий еда атмосферыш 5,5×1015 г органике углеродым (загрязняющий вещества семын) луктыт (Гонсалес-Гая да молат, 2019). Тиде органике углеродын шукыжо мланде да теҥыз экосистемыш шелше, транспорт да йогын гоч пура. Тылеч посна, ископаемый топливо гыч лекше у синтетике лавыртыше вещества-влак, мутлан, пластик, пластификатор да пластик стабилизатор (фталат да нунын изомерышт), теҥыз, мланде да вӱд экосистемым да нунын биотыштым чот лавыртат, тыге тӱнямбал климат лӱдыкшым утларак луштарат. Тӱрлӧ видше микропластик, нанопластик, пластик фрагмент да нунын токсичный мономер продукт гыч лекше полиэтилентерефталат (ПЭТ) Тыныс океаныште Кечывалвел Америкыште да Йӱдвел Азийын коклаште погыненыт, «Кугу Тыныс океанысе шӱкшакым» ыштеныт, теҥыз илышлан эҥгекым ыштеныт (Ньюэлл да молат, 2020). Шанче шымлымаш ончыктен: тыгай лавырам/шӱкшакым нимогай физический але химий йӧн дене кораҥдаш ок лий. Тиде контекстыште эн пайдале микроорганизм-влак улыт, нуно лавыран веществам углекислый газыш, химий энергийыш да моло токсичный огыл субпродуктыш окислительный йӧн дене вашталтен кертыт, нуно мучашлан моло кочкыш вещества цикл процессыш пурат (H, O, N, S, P, Fe, да т.м.). Тыге, ароматический загрязнитель минерализацийын микробный экофизиологийжым умылаш да тудын йырым-йырысе средам контрольышто кучымаш микробный углерод циклым, нетто углерод бюджетым да ончыкылык климат лӱдыкшым аклаш кӱлешан. Тыгай соединений-влакым йырым-йырысе среда гыч вашке кораҥдаш кӱлмым шотыш налын, ару технологийлан ойырен налме тӱрлӧ экоиндустрий лектын. Вес семынже, экосистемыште погынышо промышленный шӱкшакым/шӱкшакым химий веществам аклымаш (т.е. шӱкшакым поянлыкыш савыраш йӧн) йыргешке экономике да ӱшанле вияҥме цель-влакын ик рӱдыжӧ семын шотлалтеш (Close et al., 2012). Сандене тыгай ароматический загрязняющий вещества-влакым пайдалын кораҥдаш да биоремедиировать ышташлан тыгай потенциальный деградаций кандидат-влакын метаболический, ферментативный да генетический аспектыштым умылаш эн кӱлешан.
Шуко ароматический загрязнитель кокла гыч ме низкомолекулярный ПАУ-влаклан, мутлан, нафталинлан да алмаштыме нафталин-влаклан, поснак тӱткышым ойырена. Тиде соединений-влак нефть гыч ыштыме топливо, текстиль чия, кочкыш продукт, пестицид (моль шар да насекомый репеллент), пластификатор да дубильный вещества-влакын тӱҥ компонентышт улыт, сандене шуко экосистемыште кумдан шарленыт (Preuss et al., 2003). Пытартыш жапыште лекше отчет-влак водоносный шелше, мланде йымалсе вӱд да мланде йымалсе мланде, вадозный зонышто да эҥер йымалне нафталин концентрацийын погынымыжым ончыктат, тидыже тудын йырым-йырысе средаште биоаккумуляцийжым ончыкта (Duttagupta et al., 2019, 2020). 2-шо таблицыште нафталин ден тудын производныйжо-влакын физико-химический свойствышт, кучылтмашышт да тазалыклан эҥгекышт ончыкталтеш. Моло кугу молекулярный нелытан ПАУ дене таҥастарымаште, нафталин ден тудын производныйжо-влак шагалрак гидрофобный улыт, вӱдыштӧ утларак эрыктыме да экосистемыште кумдан шарленыт, сандене нуным чӱчкыдынак ПАУ-влакын метаболизмыштым, генетикыштым да метаболический тӱрлӧ улмыштым шымлаш модель субстрат семын кучылтыт. Шуко микроорганизм-влак нафталин ден тудын производныйжым метаболизироватлен кертыт, нунын метаболический корнышт, ферментышт да регуляторный ойыртемышт нерген тичмаш информаций уло (Mallick et al., 2011; Phale et al., 2019, 2020). Тылеч посна, нафталин ден тудын производныйже-влак кугу шуко улмыштлан да биодоступностьыштлан кӧра йырым-йырысе средам лавыртымашым аклыме прототип соединений семын палемдалтыныт. США-н йырым-йырысе средам аралыме шотышто агентствыже шотлен луктын: нафталинын кокла кӱкшытшӧ 5,19 мкг кубометрлан сигаретым шупшмо деч, тӱҥ шотышто тичмаш огыл йӱлымӧ деч, да 7,8 гыч 46 мкг марте ӧрдыж гыч, а креозот ден нафталин дене 100 гыч 10000 марте (Preos et al. 2003 ий). Нафталин, поснак, тӱрлӧ вид, регион да ӱдырамаш дене кылдалтше шӱлыш токсичность да канцерогенность уло. Янлык шымлымаш негызеш, ракым шымлыме шотышто тӱнямбал агентстве (IARC) нафталиным «айдеме канцероген лийын кертше» (2В группо)1 семын палемден. Олмештыш нафталин-влак дене кылым кучымаш, тӱҥ шотышто ингаляций але парентеральный (пероральный) йӧн дене, ӧпке тканьым локтылеш да чыве ден чыве-влакын ӧпке шешкым ешара (Национальный токсикологий программе 2). Пӱсӧ эффект-влак коклаште йӱштылмӧ, йӱштылмӧ, мӱшкыр пужлымо, диарея, вуй коршта, путаник, шуко тер, температур, тахикардия да т. д. Вес могырым, кумда спектр карбамат инсектицид карбарил (1-нафтил N-метилкарбамат) вӱдыштӧ илыше амфит, мӱй янлыклан токсичный улмыж нерген увертареныт да айдеме да ацетилхолинестеразым тормозитлаш ончыктен, тудо параличым луктеш (Smulders et al., 2003; Bulen and Distel, 2011). Сандене микроб-влакын локтылалтме, генетический регулироватлыме, ферментативный да клетке реакций-влакын механизмыштым умылаш лавыран средаште биоремедиаций стратегий-влакым ыштымаште пеш кӱлешан.
Таблица 2. Нафталин ден тудын производныйжо-влакын физико-химический свойствышт, кучылтмашышт, палыме йӧнышт да нунын дене кылдалтше черышт нерген тичмаш информаций.
Загрязненный нишыште гидрофобный да липофильный ароматический загрязняющий вещества-влак йырым-йырысе пӱртӱс микробиомлан (сообщество) тӱрлӧ клетке эффектым ыштен кертыт, мутлан, мембранын лывыргылыкшын вашталтышыже, мембранын проницаемостьшо, липид двуслойный шӱшмӧ, энергийым кусарыме пашан пудыргымыжо (электрон транспорт шинчыр/протон движущий вий) да мембране дене кылдалтше белок-влакын пашашт (Sikke et al., et al. 1995). Тылеч посна, южо растворимый кокла вещества, мутлан, катехол ден хинон-влак, реактивный кислород вид-влакым (ROS) ыштат да ДНК ден белок дене аддуктым ыштат (Penning et al., 1999). Тыге, экосистемыште тыгай соединений-влакын шуко улмышт микробный общине-влаклан тӱрлӧ физиологий кӱкшытыштӧ пайдале деградатор лияш ойырен налме давленийым ышта, ты шотыштак поглощений/транспорт, внутриклеточный трансформаций, ассимиляций/утилизаций да компартментализаций.
Ribosomal Database Project-II (RDP-II) кычалмаш ончыктен: нафталин але тудын производныйжо дене лавыртыме среда але пойдарымаш культур гыч чылаже 926 бактерий тӱрлыкым ойыреныт. Протеобактерий тӱшкаште эн шуко представитель лийын (n = 755), нунын деч вара Фирмикут-влак (52), Бактероидет-влак (43), Актинобактерий-влак (39), Тенерикут-влак (10) да классифицироватлыдыме бактерий-влак (8) (2-шо рис). γ-протеобактерий-влакын (Pseudomonadales ден Xanthomonadales) представительышт чыла грам-отрицательный тӱшкаште кугу G+C содержаний дене (54%) озаланыме, а Clostridiales ден Bacillales (30%) — изи G+C содержаниян грам-положительный тӱшкаште. Псевдомона-влак (эн шуко, 338 тӱрлӧ) нафталин ден тудын метил производныйжым тӱрлӧ лавыран экосистемыште (кӱртньӧ, нефть, нефть, шлам, нефть йоген, сточный вӱд, органике шӱкшак да полигонлаште) тыгак тичмаш экосистемыште (эҥер, мланде йымалсе вӱд да мланде йымалсе вӱд) локтыл кертыт манын увертареныт (2-шо рис). Тылеч посна, пойдарымаш шымлымаш да южо регионын метагеномный анализше ончыктеныт: культурдымо легионелла ден клостридий тӱрлӧ вид-влакын деградативный куатышт лийын кертеш, тидыже у корным да метаболический тӱрлӧлыкым шымлаш нине бактерий-влакым культурироватлаш кӱлмӧ нерген ончыкта.
Рис. 2. Нафталин да нафталин производный дене лавыртыме средаште бактерий представитель-влакын таксономический тӱрлӧ улмышт да экологий шеледымашышт.
Тӱрлӧ ароматический углеводород-влакым локтылшо микроорганизм-влак кокла гыч шукышт нафталиным углерод ден энергийын лач ик источникше семын локтыл кертыт. Нафталин метаболизмыште участвоватлыше событий-влакын радамжым Pseudomonas sp. (штамм-влак: NCIB 9816-4, G7, AK-5, PMD-1 да CSV86), Pseudomonas stutzeri AN10, Pseudomonas fluorescens PC20 да моло штамм-влак (ND6 да AS1) (Махаджан да молат, 1994; Ресник да молат, 1996; Анвеер да молат, 2000; Бансуэр да молат; al., 2003; Dennis and Zylstra, 2004; Sota et al., 2006; Метаболизм мультикомпонентный диоксигеназа [нафталин диоксигеназа (NDO), йыҥгыр гидроксилирующий диоксигеназа] дене тӱҥалеш, тудо нафталин гыч ик ароматический йыҥгыр-влакын окисленийыштым катализироватла. субстрат, нафталиным цис-нафталиндиолыш савырен (3-шо рис.) 1,2-дигидроксинафталиныш дегидрогеназа А йыҥгыр шеледыше диоксигеназа, 1,2-дигидроксинафталиндиоксигеназа (1,2-дигидроксинафталин диоксигеназа) дене савырна, 12-дигидроксинафталин диоксигеназа. 2-гидроксихромен-2-карбоновый кислота ферментативный цис-транс изомеризация ыштен луктеш транс-о-гидроксибензилиденпируват, тудо гидратаза альдолаза дене шеледалтеш салициловый альдегид да пируват Органический кислота пируват икымше С3 соединений лийын, тудо рӱдӧ углерод скелет гыч лектын. корно. Тидын деч моло, NAD+-зависимый салицилальдегид салициловый кислоташке савырна Метаболизм нафталин локтылалтмашын “ӱлыл корно” маналтеш Тиде корно эн чӱчкыдын нафталин-деградаций бактерий, туге гынат, икмыняр исключений уло. hamburgii 2, нафталин локтылалтмаш тӱҥалеш нафталин 2,3-диоксигеназа дене 2,3-дигидроксинафталиным ышташ (Annweiler et al., 2000).
Рисункыште 3. Нафталин, метилнафталин, нафтоевый кислота да карбарил локтылалтме корно-влак. Йыргешке числа-влак нафталин ден тудын производныйжым умбакыже продуктыш радамлын савырашлан ответственный фермент-влакым ончыктат. 1 — нафталин диоксигеназа (НДО); 2, цис-дигидродиол дегидрогеназа; 3, 1,2-дигидроксинафталин диоксигеназа; 4, 2-гидроксихромен-2-карбоновый кислота изомераза; 5, транс-О-гидроксибензилиденпируват гидратаза альдолаза; 6, салицилальдегид дегидрогеназа; 7, салицилат 1-гидроксилаза; 8, катехол 2,3-диоксигеназа (C23DO); 9, 2-гидроксимуконат полуальдегиддегидрогеназа; 10, 2-оксопент-4-еноат гидратаза; 11, 4-гидрокси-2-оксопентаноат альдолаза; 12, ацетальдегиддегидрогеназа; 13, катехол-1,2-диоксигеназа (C12DO); 14, муконат циклоизомераза; 15, муконолактон дельта-изомераза; 16, β-кетоадипатеноллактон гидролаза; 17, β-кетоадипат сукцинил-КоА трансфераза; 18, β-кетоадипат-КоА тиолаза; 19, сукцинил-КоА: ацетил-КоА сукцинилтрансфераза; 20, салицилат 5-гидроксилаза; 21 – гентисат 1,2-диоксигеназа (ГДО); 22, малеилпируват изомераза; 23, фумарилпируват гидролаза; 24, метилнафталин гидроксилаза (НДО); 25, гидроксиметилнафталиндегидрогеназа; 26, нафтальдегид дегидрогеназа; 27, 3-формилсалициловый кислота оксидаза; 28, гидроксиизофталат декарбоксилаза; 29, карбарил гидролаза (СН); 30, 1-нафтол-2-гидроксилаза.
Организм да тудын генетический составше деч шога, лекше салициловый кислота умбакыже метаболизироватлалтеш але катехол корно дене салицилат 1-гидроксилаза (S1H) але гентисат корно дене салицилат 5-гидроксилаза (S5H) (рис. 3). Салицил кислота нафталин метаболизмыште тӱҥ кокла продукт улмылан кӧра (ӱлыл корно), салицил кислота гыч ТСА кокла марте ошкылым чӱчкыдынак йымал корно маныт, а ген-влак ик опероныш чумыргат. Тыглай ужаш лиеш, ӱлыл корно оперон (nah) да ӱлыл корно оперон (sal) ген-влак тыглай регуляторный фактор-влак дене регулироватлалтыт; мутлан, NahR ден салициловый кислота индуктор семын пашам ыштат, кок оперонланат нафталиным тӱрыснек метаболизироватлаш йӧным пуат (Phale et al., 2019, 2020).
Тылеч посна, катехол 2-гидроксимуконат полуальдегид марте циклически шеледалтеш, катехол 2,3-диоксигеназа (C23DO) (Yen et al., 1988) дене мета-корно гоч да умбакыже 2-гидроксимуконат полуальдегид гидролиз дене 2-гидроксимуконат гидролиз дене гидролизироватлалтеш, тыге 2-гидроксимуконат кислота 2,24-кислотный кислота ышта. Вара 2-гидроксипент-2,4-диеноат гидратаза (2-оксопент-4-еноат гидратаза) да альдолаза (4-гидрокси-2-оксопентаноат альдолаза) дене пируват ден ацетальдегидыш савырна, вара рӱдӧ углерод корныш пура (3-шо рис). Вес семынже, катехол циклически шеледалтеш цис,цис-муконат гоч орто корно катехол 1,2-оксигеназа (C12DO). Муконат циклоизомераза, муконолактон изомераза да β-кетоадипат-ноллактон гидролаза цис,цис-муконатым 3-оксоадипатыш савырат, тудо рӱдӧ углерод корныш сукцинил-КоА да ацетил-КоА гоч пура (Нозаки да молат, 1968) (рис. 33).
Гентизат (2,5-дигидроксибензоат) корнышто ароматический йыҥгыр гентизат 1,2-диоксигеназа (ГДО) дене шеледалтеш да малеилпируват лиеш. Тиде продуктым тура пируват ден малат марте гидролизироватлаш лиеш, але тудым изомеризироватлаш фумарилпируватым ышташ лиеш, вара тудым пируват ден фумарат марте гидролизироватлаш лиеш (Ларкин ден Дей, 1986). Альтернатива корным ойырен налмаш грам-отрицательный да грам-положительный бактерийыште биохимический да генетический кӱкшытыштӧ эскереныт (Morawski et al., 1997; Whyte et al., 1997). Грам-отрицательный бактерий-влак (Pseudomonas) салициловый кислотам кучылташ йӧратат, тудо нафталин метаболизмын индукторжо улеш, салицил 1-гидроксилаза дене пайдаланен, тудым катехол марте декарбоксилироватьла (Gibson and Subramanian, 1984). Вес могырым, грам-положительный бактерийыште (Rhodococcus) салицилат 5-гидроксилаза салициловый кислотам гентизиновый кислоташ савыра, а салициловый кислота нафталин ген-влакын транскрипцийыштлан индуктивный эффектым ок ыште (Grund et al., 1992) (3-шо рис).
Псевдомонас CSV86, Oceanobacterium NCE312, Marinhomonas naphthotrophicus, Sphingomonas paucimobilis 2322, Vibrio cyclotrophus, Pseudomonas флуоресценс LP6a, Pseudomonas да Mycobacterium monciphanethyom degrad вид-влак нерген увертарыме диметилнафталин (Дин-Реймонд ден Барта, 1975; Кейн ден Уильямс, 1982; Махаджан да молат, 1994; Дутта да молат, 1998; Хедлунд да молат, 1999). Нунын кокла гыч 1-метилнафталин да 2-метилнафталин локтылалтме корно Pseudomonas sp. CSV86 биохимический да ферментный кӱкшытыштӧ раш шымлыме (Mahajan et al., 1994). 1-метилнафталин кок корно дене метаболизироватлалтеш. Икымше, ароматический йыҥгыр гидроксилировать (метилнафталин незамещенный йыҥгыр) цис-1,2-дигидрокси-1,2-дигидро-8-метилнафталин ышташ, тудо умбакыже метилсалицилат да метилкатехол окисляться, а вара рӱдӧ углерод корныш пура деч вара йыҥгыр лектын (3 рис.). Тиде корным «углерод источник корно» маныт. Кокымшо «детоксикаций корнышто» метил группым НДО дене гидроксилироватьлаш лиеш, 1-гидроксиметилнафталиным ышташ манын, тудо умбакыже 1-нафтоевый кислота марте окислалтеш да тупиковый продукт семын культур средашке лектеш. Шымлымаш ончыктен, мо штамм CSV86 1- да 2-нафтовый кислота ӱмбалне кушкын ок керт, кузе углерод да энергий источник, тудын детоксикация корныжым пеҥгыдемда (Mahajan et al., 1994; Basu et al., 2003). 2-метилнафталиныште метил группо гидроксилаза дене гидроксилироватлымашым эрта да 2-гидроксиметилнафталиным ышта. Тылеч посна, нафталин йыҥгырын алмаштыдыме йыҥгырже йыҥгыр гидроксилироватлымашым эрта, дигидродиолым ышта, тудо фермент дене катализироватлыме реакций радамыште 4-гидроксиметилкатехол марте окислалтеш да мета-йыҥгыр шеледымаш корно гоч рӱдӧ углерод корныш пура. Тыгак S. paucimobilis 2322 NDO-м 2-метилнафталиным гидроксилироватлаш кучылтмо нерген увертареныт, тудо умбакыже метил салицилат ден метилкатехолым ышташ окисляться (Dutta et al., 1998).
Нафтоевый кислота (алмаштыме/алмаштыдыме) — тиде детоксикаций/биотрансформаций субпродукт, тудо метилнафталин, фенантрен да антрацен локтылалтме годым ышталтын да кучылтмо культур средашке лектын. Увертарыме, мланде изолят Stenotrophomonas maltophilia CSV89 1-нафтоевый кислотам углерод источник семын метаболизироватлен кертеш (Phale et al., 1995). Метаболизм ароматический йыҥгыр дигидроксилирование дене тӱҥалеш, 1,2-дигидрокси-8-карбоксинафталин ышта. Лӱмын ыштыме диол 2-гидрокси-3-карбоксибензилденпируват, 3-формилсалициловый кислота, 2-гидроксиизофталовый кислота да салициловый кислота гоч катехол марте окислалтеш да мета-йыҥгыр шеледымаш корно гоч рӱдӧ углерод корныш пура (3-шо рис).
Карбарил — нафтил карбамат пестицид. 1970-ше ийлаште Индийыште лийше шем революций деч вара химий ӱяҥдыш ден пестицид-влакым кучылтмаш ял озанлыкыште точечный огыл источникла гыч полициклический ароматический углеводород (ПАУ) лукмашым кугемдаш таратен (Pingali, 2012; Duttagupta et al., 2020). Индийыште 55% (85 722 000 гектар) кумдыкым химий пестицид дене обрабатыватлат. Пытартыш вич ийыште (2015–2020) Индийысе ял озанлык секторышто ий еда кокла шот дене 55 000 гыч 60 000 тонн марте пестицидым кучылтыныт (Индий правительствын ял озанлык министерствыжын кооператив да фермер-влакын илышышт шотышто департамент, 2020 ий август). Кечывалвел да рӱдӧ Ганг лапыште (эн шуко калык да калык тыгыде штат-влак) культурылан пестицид-влакым кучылтмаш кумдан шарлен, инсектицид-влак утларак улыт. Карбарил (1-нафтил-N-метилкарбамат) — кумда спектран, кокла гыч пеш токсичный карбамат инсектицид, тудым Индийысе ял озанлыкыште кокла шот дене 100–110 тонн дене кучылтыт. Тудым чӱчкыдынак «Севин» лӱм дене ужалат да тӱрлӧ культурым (кукурузым, соя, ӱйым, фруктым да пакчасаскам) локтылшо насекомый-влакым (тля, тул мурза, ӱшкыж, клещ, ӱшкыж да шуко моло тӱжвал вредитель) пытараш кучылтыт. Южо микроорганизм-влак, мутлан, Pseudomonas (NCIB 12042, 12043, C4, C5, C6, C7, Pseudomonas putida XWY-1), Rhodococcus (NCIB 12038), Sphingobacterium spp. (CF06), Burkholderia (C3), Micrococcus да Arthrobacter тыгак моло вредитель-влакым пытараш кучылташ лиеш. RC100 карбарилым локтыл кертеш манын увертареныт (Ларкин ден Дей, 1986; Чапаламадугу ден Чаудхри, 1991; Хаятсу да молат, 1999; Света ден Фале, 2005; Триведи да молат, 2017). Карбарилын локтылалтме корныжым Pseudomonas sp мланде изолятлаште биохимический, ферментативный да генетический кӱкшытыштӧ кумдан шымленыт. С4, С5 да С6 штамм-влак (Света ден Фале, 2005; Триведи да молат, 2016) (рис. 3). Метаболический корно эфир кылым карбарилгидролаза (СН) дене гидролиз дене тӱҥалеш, 1-нафтол, метиламин да углекислый газым ышта. Вара 1-нафтол 1-нафтол гидроксилаза (1-NH) дене 1,2-дигидроксинафталиныш савырна, тудо умбакыже рӱдӧ углерод корно дене салицилат да гентизат гоч метаболизироватлалтеш. Южо карбарил-деградироватлыше бактерий-влак тудым катехол орто йыҥгыр шеледымаш гоч салициловый кислоташ метаболизироватлат (Ларкин ден Дей, 1986; Чапаламадугу ден Чаудхри, 1991). Палемдыман, нафталиным локтылшо бактерий-влак тӱҥ шотышто салициловый кислотам катехол гоч метаболизироватлат, а карбарилым локтылшо бактерий-влак салициловый кислотам гентизат корно гоч метаболизироватлаш йӧратат.
Нафталинсульфоновый кислота/дисульфоновый кислота да нафтиламинсульфоновый кислота производный-влакым азокраситель, вӱдыжгӧ вещества, дисперсант да т.м. ыштен лукмаште кокла шот дене кучылташ лиеш. Тиде соединений-влак айдемылан изи токсичность улыт гынат, цитотоксичностьым аклыме годым нуно коллан, дафимлан да водоросльлан лӱдыкшӧ улыт (дафим да водоросль, да т.м. 1994). Pseudomonas родын представительже-влак (А3, С22 штамм-влак) дигидродиолым ышташ манын, сульфоновый кислота группым кучышо ароматический йыҥгыр кок пачаш гидроксилироватлыме дене метаболизмым тӱҥалыт, тудо умбакыже сульфит группын шке гыч шеледымашыж дене 1,2-дигидроксинафталиныш савырна (ВВ да молат, 1981). Лӱмын ыштыме 1,2-дигидроксинафталин классический нафталин корно дене катаболизироватлалтеш, вес семынже, катехол але гентисат корно дене (4-ше рис). Ончыктымо, мом аминонафталинсульфоновый кислота да гидроксинафталинсульфоновый кислота ешартыш катаболический корно дене аралаш бактерий консорциум дене тӱрыснек локтылалт кертеш (Nortemann et al., 1986). Ончыктымо, консорциумын ик членже 1,2-диоксигенаций дене аминофталинсульфоновый кислотам але гидроксинафталинсульфоновый кислотам десульфурироватла, а аминосалицилат але гидроксисалицилат культур средашке тупиковый метаболит семын лектеш да варажым консорциумын моло членже-влак тудым налыт. Нафталиндисульфоновый кислота полярный, но начарын биоразлагаемый, сандене тӱрлӧ корно дене метаболизироватлалтеш. Икымше десульфуризация ароматический йыҥгыр ден сульфоновый кислота группын региоселективный дигидроксилироватлымашышт годым лиеда; кокымшо десульфуризация 5-сульфосалициловый кислотам салициловый кислота 5-гидроксилаза дене гидроксилироватлыме годым лиеда, гентизиновый кислотам ышташ манын, тудо рӱдӧ углерод корныш пура (Brilon et al., 1981) (4-ше рис). Нафталин локтылалтмашлан ответственный фермент-влак тыгак нафталин сульфонат метаболизмлан ответственный улыт (Brilon et al., 1981; Keck et al., 2006).
Рисункыште 4. Нафталин сульфонат локтылалтме годым метаболический корно-влак. Кружок кӧргысӧ числа-влак нафтилсульфонат метаболизмлан ответственный фермент-влакым ончыктат, рис. 3.
Низкомолекулярный нелытан ПАУ-влак (НМВ-ПАУ) восстановимый, гидрофобный да начарын эрыктыме улыт, сандене пӱртӱс пудыргымаш/деградацийлан огыт эҥерте. Туге гынат, аэробный микроорганизм-влак тудым молекулярный кислородым (O2) шыҥдарен, окислен кертыт. Тиде фермент-влак тӱҥ шотышто оксидоредуктаза классыш пурат да тӱрлӧ реакцийым шуктен кертыт, мутлан, ароматический йыҥгыр гидроксилирование (моно- але дигидроксилирование), дегидрогенизация да ароматический йыҥгыр шеледымаш. Тиде реакцийла гыч налме продукт-влак кугурак окислений состоянийыште улыт да рӱдӧ углерод корно гоч куштылгынрак метаболизироватлалтыт (Phale et al., 2020). Деградаций корнышто улшо фермент-влак индукций нерген увертареныт. Тиде фермент-влакын пашашт пеш шагал але изи, кунам клетке-влакым тыглай углерод источниклаште, мутлан, глюкоза але органике кислоташте куштат. 3-шо таблицыште нафталин ден тудын производныйжо-влакын метаболизмыштышт участвоватлыше тӱрлӧ фермент-влакым (оксигеназа, гидролаза, дегидрогеназа, оксидаза да т.м.) иктешлыме.
Таблица 3. Нафталин ден тудын производныйжо-влакын локтылалтмыштлан вуйын шогышо фермент-влакын биохимический характеристикышт.
Радиоизотоп шымлымаш (18O2) ончыктен, молан манаш гын, оксигеназа-влак дене ароматический йыҥгырлашке молекулярный O2 пуртымаш — тиде соединенийын умбакыже биоразложенийжым тарватыме эн кӱлешан ошкыл (Hayaishi et al., 1955; Mason et al., 1955). Субстратыш молекулярный кислород гыч (O2) ик кислород атомым (O) пуртымаш эндогенный але экзогенный монооксигеназа-влак (гидроксилаза маныт) дене тӱҥалеш. Вес кислород атом вӱдыш савырна. Экзогенный монооксигеназ-влак флавиным NADH але NADPH дене иземдат, а эндомонооксигеназыште флавиным субстрат иземда. Гидроксилирование койыш продукт лиймаште тӱрлӧ лектышым пуа. Мутлан, салицилат 1-гидроксилаза С1 койышышто салициловый кислотам гидроксилироватла, катехолым ышта. Вес могырым, шуко компонентан салицилат 5-гидроксилаза (редуктаза, ферредоксин да оксигеназа субединице-влакым куча) С5 койышышто салициловый кислотам гидроксилироватла, гентис кислотам ышта (Ямамото да молат, 1965).
Диоксигеназа-влак субстратыш кок O2 атомым пуртат. Формироватлалтше продукт-влак деч шога, нуно йыҥгыр гидроксилирующий диоксигеназ да йыҥгыр шеледыше диоксигеназ-влаклан шелалтыт. Йыҥгыр гидроксилирующий диоксигеназ-влак ароматический субстрат-влакым цис-дигидродиолыш (мутлан, нафталин) савырат да бактерий-влак коклаште шарленыт. Тачысе кечылан ончыктеныт: йыҥгыр гидроксилироватлыше диоксигеназа-влакым кучышо организм-влак тӱрлӧ ароматический углерод источниклаште кушкын кертыт, да нине фермент-влакым НДО (нафталин), толуолдиоксигеназа (ТДО, толуол) да бифенилдиоксигеназа (БПДО, бифенил) семын шеледат. NDO ден BPDO коктынат тӱрлӧ полициклический ароматический углеводород-влакын (толуол, нитротолуол, ксилол, этилбензол, нафталин, бифенил, фтор, индол, метилнафталин, нафталин, нафталенсуль, антелент, ацетофенон да т.м.) (Бойд ден Шелдрейк, 1998; Фале да молат, 2020). НДО — тиде шуко компонентан системе, тудо оксидоредуктаза, ферредоксин да активный сайт-содержанийже дене оксигеназа компонент гыч шога (Гибсон ден Субраманиан, 1984; Ресник да молат, 1996). НДО-н каталитический единицыже кугу α-субъединице да α3β3 конфигурацийыште верланыше изи β-субъединице гыч шога. НДО оксигеназа-влакын кугу ешышкышт пура, тудын α-субъединицыштыже Риске сайт [2Fe-2S] да мононуклеарный гемдыме кӱртньӧ улыт, нуно НДО-н субстрат специфичностьшым рашемдат (Parales et al., 1998). Мӧҥгешла, ик каталитический циклыште пиридин нуклеотид редукций гыч кок электрон редуктаза, ферредоксин да Риске вер гоч активный верыште Fe(II) ионыш куснат. Восстановительный эквивалент-влак молекулярный кислородым тарватат, тидыже субстратым дигидроксилироватлыме ончылгоч йодмашлан шотлалтеш (Ferraro et al., 2005). Тачысе кечылан тӱрлӧ штамм гыч икмыняр НДО-м гына эрыктеныт да лончыленыт, тыгак нафталин локтылалтмаште участвоватлыше корнылам генетический контрольым лончыленыт (Resnick et al., 1996; Parales et al., 1998; Karlsson et al., 2003). Йыҥгыр-влакым шеледыше диоксигеназа-влак (эндо- але орто-йыҥгыр-влакым шеледыше фермент-влак да экзодиол- але мета-йыҥгыр-влакым шеледыше фермент-влак) гидроксилированный ароматический соединений-влаклан эҥгекым ыштат. Мутлан, орто-кольцо-шеледымаш диоксигеназа катехол-1,2-диоксигеназа, а мета-кольцо-шеледымаш диоксигеназа катехол-2,3-диоксигеназа (Kojima et al., 1961; Nozaki et al., 1968). Тӱрлӧ оксигеназа деч посна, тыгак тӱрлӧ дегидрогеназа-влак улыт, нуно ароматический дигидродиол, спирт да альдегид-влакым дегидрогенизацийлан да NAD+/NADP+-ым электрон акцептор семын кучылтмылан ответственный улыт, нуно метаболизмыште участвоватлыше кӱлешан фермент-влак кокла гыч южышт улыт (Гибсон ден Субраманиан, 1984; Шоу да Фараяма, Фараяма, да молат, 1999). 2020 ий).
Гидролаза (эстераза, амидаза) гай фермент-влак — кокымшо кӱлешан фермент класс, нуно вӱдым кучылтын, ковалентный кылым шеледат да кумда субстрат специфичностьым ончыктат. Карбарил гидролаза да моло гидролаза-влак грам-отрицательный бактерий-влакын членышт-влакын периплазмын (трансмембранный) ужашыштлан шотлалтыт (Kamini et al., 2018). Карбарил амид да эфир кылым куча; сандене тудым эстераза але амидаза дене 1-нафтол ышташ гидролизироватлаш лиеш. Rhizobium rhizobium AC10023 штаммыште да Arthrobacter RC100 штаммыште карбарил эстераза да амидаза семын пашам ыштымышт нерген увертареныт. Arthrobacter штаммыште RC100 карбарил тыгак амидаза семын пашам ышта. RC100 куд N-метилкарбамат класс инсектицид-влакым, мутлан, карбарил, метомил, мефенамовый кислота да XMC (Hayaatsu et al., 2001) гидролизироватлаш ончыктен. Увертареныт, молан манаш гын, CH Pseudomonas sp. C5pp карбарил (100% активность) да 1-нафтилацетат (36% активность) ӱмбалне ыштен кертеш, но 1-нафтилацетамидлан огыл, тидыже эстераза улмыжым ончыкта (Trivedi et al., 2016).
Биохимический шымлымаш, фермент-влакым регулироватлыме образец-влак да генетический анализ ончыктеныт: нафталин локтылалтме ген-влак кок индукций регуляторный единице але «оперон» гыч шогат: nah («ӱлнӧ корно», нафталиным салициловый кислоташке савырен) да sal («ӱлыл корно», рӱдӧ катехол корно гоч салицилик кислоташке савырен). Салициловый кислота да тудын аналогшо-влак индуктор семын выступатлен кертыт (Шамсуззаман ден Барнсли, 1974). Глюкоза але органике кислота улмо годым оперон репрессироватлалтеш. 5-ше рис нафталин локтылалтме генетический организацийым (оперон формышто) ончыкта. Nah генын икмыняр лӱман вариантше/формыжо (ndo/pah/dox) сӱретлалтеш да чыла Pseudomonas тӱрлӧ коклаште кугу радам гомологий (90%) улмыжым пален налыныт (Abbasian et al., 2016). Нафталин ӱлнӧ корнын генже-влак тӱҥ шотышто 5А рисыште ончыктымо семын консенсус радам дене вераҥдыме лийыныт. Вес ген, nahQ, тыгак нафталин метаболизмыште участвоватлыше нерген увертареныт да мӧҥгешла nahC ден nahE коклаште верланен, но тудын чын функцийжым рашемдаш кодеш. Тыгак nahY ген, нафталинлан шижше химиотаксислан вуйын шогышо, южо членыште nah оперонын дистальный мучашыштыже муын. Ralstonia sp.-ште глутатион S-трансферазым (gsh) кодироватлыше U2 ген nahAa ден nahAb коклаште верланен, но нафталин кучылтмо характеристикылан эҥгекым ыштен огыл (Zylstra et al., 1997).
Рисункыште 5. Бактерий тӱрлӧ коклаште нафталин локтылалтме годым эскерыме генетический организаций да тӱрлӧлык; (А) Ӱлыл нафталин корно, нафталинын салициловый кислоташке вашталтышыже; (B) йымалне нафталин корно, салициловый кислота гоч катехол рӱдӧ углерод корно; (С) салициловый кислота гентизат гоч рӱдӧ углерод корныш.
«Ӱлыл корно» (сал оперон) тыглай nahGTHINLMOKJ гыч шога да катехол метаринг шеледымаш корно гоч салицилатым пируват ден ацетальдегидыш савыра. nahG ген (салицилат гидроксилазым кодироватлыше) оперонын лишыл мучашыштыже аралалт кодын (рис. 5В). Нафталиным локтылшо моло штамм дене таҥастарымаште, P. putida CSV86-ште nah ден sal оперон-влак тандем улыт да пеш лишыл улыт (7,5 кб наре). Южо грам-отрицательный бактерийыште, мутлан, Ralstonia sp. U2, Polaromonas naphthalenivorans CJ2, да P. putida AK5, нафталин рӱдӧ углерод метаболит семын гентизат корно гоч (sgp/nag оперон формышто) метаболизироватлалтеш. Ген кассета тыглай nagAaGHAbAcAdBFCQEDJI формышто ончыкталтеш, кушто nagR (LysR-тип регуляторым кодироватлыше) ӱлыл мучаште верланен (рис. 5С).
Карбарил рӱдӧ углерод циклыш 1-нафтол, 1,2-дигидроксинафталин, салициловый кислота да гентизин кислота метаболизм гоч пура (3-шо рис). Генетический да метаболический шымлымаш-влак негызеш тиде корным «ӱлнӧ» (карбарил гыч салициловый кислоташке савырнымаш), «кокла» (салициловый кислотан гентизиновый кислоташке савырнымыже) да «ӱлнӧ» (гентисовый кислотан рӱдӧ углерод корнын кокла продуктышкыжо савырнымыже) шеледаш темленыт (Sing et al., 2013). C5pp-ын геномный анализше (суперконтиг А, 76,3 кб) ончыктен: mcbACBDEF ген карбарилым салициловый кислоташ савырымаште участвоватла, вара mcbIJKL салициловый кислотам гентизиновый кислоташ савырымаште, а mcbOQP — рӱдӧ кислота да карбонат промежуточной кислоташ савырнымаште ( пируват, Триведи да молат, 2016) (6-шо рис).
Ароматический углеводород-влакым (нафталин ден салициловый кислота-влакым) локтылмаште участвоватлыше фермент-влакым келшыше соединений дене тарватен кертыт да тыглай углерод источник-влак дене, мутлан, глюкоза але органике кислота дене, тормозитлат (Шинглер, 2003; Фале да молат, 2019, 2019). Нафталин ден тудын производныйжо-влакын тӱрлӧ метаболический корнышт кокла гыч нафталин ден карбарилын регуляторный ойыртемыштым икмыняр кӱкшытыштӧ шымлыме. Нафталинлан ӱлнӧ да йымалне корнышто ген-влак NahR дене регулироватлалтыт, тиде LysR-тип транс-действующий положительный регулятор. Тудо nah геным салициловый кислота дене индукцийлан да тудын умбакыже кӱкшӧ кӱкшытан экспрессийлан кӱлеш (Yen and Gunsalus, 1982). Умбакыже, шымлымаш ончыктен, мом интегративный хост фактор (IHF) да XylR (сигма 54-зависимый транскрипционный регулятор) тыгак кӱлешан улыт транскрипционный активация ген-влак нафталин метаболизм (Рамос да молат., 1997). Шымлымаш ончыктен: катехол мета-йыҥгыр почмо корнын ферментше-влак, лӱмжӧ катехол 2,3-диоксигеназа, нафталин да/але салициловый кислота улмо годым тарванат (Basu et al., 2006). Шымлымаш ончыктен: катехол орто-кольцо почмо корнын ферментше-влак, лӱмнержым катехол 1,2-диоксигеназа, бензой кислота да цис-муконат улмо годым тарванат (Парсек да молат, 1994; Товер да молат, 2001).
C5pp штаммыште вич ген, mcbG, mcbH, mcbN, mcbR да mcbS, карбарилын локтылалтмыжым виктарен шогышо транскрипционный регулятор-влакын LysR/TetR ешыш пурышо регулятор-влакым кодат. Гомологический ген mcbG эн лишыл LysR-тип регулятор PhnS (58% аминокислота идентичность) дене кылдалтын, тудо Burkholderia RP00725 фенантрен метаболизмыште участвоватла (Trivedi et al., 2016). mcbH ген кокла корнышто (салициловый кислота гыч гентизин кислоташке савырнымаш) участвоватлымым пален налме да Pseudomonas ден Burkholderia-ште LysR-тип транскрипционный регулятор NagR/DntR/NahR-ыш пура. Тиде ешын членже-влак салициловый кислотам деградаций ген-влакым тарватыме ойыртемалтше эффектор молекул семын пален налме нерген увертареныт. Вес могырым, кум геным, mcbN, mcbR да mcbS, LysR да TetR тип транскрипционный регулятор-влаклан шотлалтше, йымалне корнышто палемдыме (гентизат-рӱдӧ углерод корно метаболит-влак).
Прокариот-влакын плазмид, транспозон, профаг, геномный отро-влак да интегративный конъюгативный элемент-влак (ИКЭ) гоч горизонтальный ген кусарыме процесс-влак (налме, вашталтыме але кусарыме) бактерий геномлаште пластичностьын тӱҥ амалже улыт, тидыже ойыртемалтше функций/черт-влакым налме але йомдарыме деке конда. Тудо бактерий-влаклан тӱрлӧ экологий условийлан писын келыштараш йӧным пуа, озалан адаптивный метаболический йӧным пуа, мутлан, ароматический соединений-влакын локтылалтмышт. Метаболический вашталтыш-влак чӱчкыдынак деградаций оперон-влакым, нунын регуляторный механизмыштым да фермент специфичностьыштым раш келыштарыме дене шукталтыт, тидыже кумда спектр ароматический соединений-влакын деградацийыштым куштылемда (Nojiri et al., 2004; Phale et al., 2019, 2020). Нафталин локтылалтме ген кассет-влак тӱрлӧ тарванылше элементыште верланеныт, мутлан, плазмид (конъюгативный да конъюгативный огыл), транспозон, геном, ИКЭ да тӱрлӧ бактерий вид-влакын комбинацийышт (5-ше рис). Pseudomonas G7-ште NAH7 плазмидын nah да sal оперонжо-влак ик ориентаций дене транскрибироватлалтыт да ситыдымашан транспозонын ужашыже улыт, тудо мобилизацийлан транспозаза Tn4653 кӱлеш (Sota et al., 2006). Pseudomonas штамм NCIB9816-4 геным pDTG1 конъюгативный плазмидыште кок оперон семын (иктаж 15 кб тораште) муыныт, нуно ваштарешла направлений дене транскрибироватлалтыт (Dennis and Zylstra, 2004). Pseudomonas putida штаммыште AK5, неконъюгативный плазмид pAK5 гентизат корно гоч нафталин локтылалтмашлан ответственный ферментым кодеш (Измалкова да молат, 2013). Pseudomonas штаммыште PMD-1 nah оперон хромосомышто верланен, а sal оперон pMWD-1 конъюгативный плазмидыште верланен (Zuniga et al., 1981). Туге гынат, Pseudomonas stutzeri AN10-ште чыла нафталин локтылалтше ген-влак (nah да sal оперон-влак) хромосомышто верланеныт да, очыни, транспозиций, рекомбинаций да вашталтыме событий гоч налме улыт (Bosch et al., 2000). Псевдомонас видыште CSV86, nah да sal оперон-влак геномышто ICE (ICECSV86) формышто верланеныт. Структур tRNAGly дене аралалтеш, тидын деч вара тура повтор-влак улыт, нуно рекомбинаций/привязанный вер-влакым (attR да attL) ончыктат да tRNAGly-н кок мучашыштыже верланыше фаг гай интеграза, тыге структур шотышто ICEclc элементлан икгай (Pseudomonas knackmusii-ште хлорокатехолым локтылмо годым ICEclcB13). ICE-ште улшо ген-влакым конъюгаций дене моткоч изи кусарыме чӱчкыдылык дене (10-8) кусарыме нерген увертареныт, тыге реципиентлан деградаций свойствым кусарат (Basu and Phale, 2008; Phale et al., 2019).
Карбарил локтылалтмашлан вуйын шогышо ген-влак кокла гыч шукышт плазмидлаште верланеныт. Артробактерий тӱрлӧ. RC100 кум плазмид (pRC1, pRC2 да pRC300) уло, нунын кокла гыч кок конъюгативный плазмид, pRC1 да pRC2, карбарилым гентизатыш савырыше фермент-влакым кодат. Вес могырым, гентисатым рӱдӧ углерод метаболитыш савырымаште участвоватлыше фермент-влак хромосомышто верланеныт (Hayaatsu et al., 1999). Rhizobium тукым гыч бактерий-влак. Карбарилым 1-нафтолыш савыраш кучылталтше AC100 штаммыште pAC200 плазмид уло, тудо Tnceh транспозонын ужашыже семын CH-ым кодироватлыше cehA геным нумалеш, тудым инсерций элемент гай радам дене (istA да istB) йыр авыреныт (Hashimoto et al., 2002). Sphingomonas штамм CF06-ште карбарил деградаций ген вич плазмидыште уло манын шонат: pCF01, pCF02, pCF03, pCF04 да pCF05. Нине плазмид-влакын ДНК-гомологийышт кугу, тидыже ген-влакын дубликацийышт улмым ончыкта (Feng et al., 1997). Кок Pseudomonas тӱрлӧ гыч шогышо карбарил-деградироватлыше симбионтышто 50581 штаммыште mcd карбарил гидролаза геным кодышо конъюгативный плазмид pCD1 (50 кб) уло, а 50552 штаммыште конъюгативный плазмидыште 1-нафтодеградирующий кодироватлыше плазмид (C Чаудхри, 1991 ий). Achromobacter штамм WM111-ыште mcd фурадан гидролаза ген 100 кб плазмидыште (pPDL11) верланен. Тиде ген тӱрлӧ географий регионла гыч тӱрлӧ бактерийыште тӱрлӧ плазмидыште (100, 105, 115 але 124 кб) улмыжым ончыктеныт (Parekh et al., 1995). Псевдомонас видыште C5pp, карбарил локтылалтмашлан ответственный чыла ген-влак 76,3 кб радамым авалтыше геномышто верланеныт (Trivedi et al., 2016). Геном анализ (6,15 Мб) 42 МГЭ да 36 ГЭИ улмым ончыктен, нунын кокла гыч 17 МГЭ суперконтиг А (76,3 кб) кокла шот дене асимметричный G+C содержаний дене (54–60 моль%) верланеныт, тидыже ген-влакым кусарыме горизонтальный событий-влакым ончыкта (Trivedi et al., 2016). P. putida XWY-1 карбарил-влакым локтылшо ген-влакын тыгаяк радамыштым ончыкта, но нине ген-влак плазмидыште верланеныт (Zhu et al., 2019).
Биохимический да геном кӱкшытыштӧ метаболический пайдалык деч посна, микроорганизм-влак тыгак моло койыш-шоктышым але вашмутым ончыктат, мутлан, химиотаксис, клетке ӱмбалым вашталтыме койыш, компартментирование, преференциальный кучылтмаш, биосурфактантым ыштен лукмаш да т.м., тидыже нунылан лавыран средаште ароматический загрязнитель-влакым утларак пайдалын метаболизироватлаш полша (7-ше рис).
Рисункыште 7. Тӱрлӧ клетке вашмут стратегий идеальная ароматический углеводород-разлагающий бактерий пайдале биоразлагаемость йот загрязняющий соединений.
Химотактический вашмут-влак гетерогенно лавыртыме экосистемыште органике лавыртыме вещества-влакын локтылалтмыштым кугемдыше факторлан шотлалтыт. (2002) ончыктен, молан манаш гын, химиотаксис Pseudomonas sp. Нафталинлан G7 вӱд системылаште нафталинын локтылалтме темпшым кугемден. G7 чодыра штамм нафталиным химиотаксис ситыдыме мутант штамм деч ятырлан писынрак локтылеш. NahY белок (538 аминокислота мембранный топологий дене) NAH7 плазмидыште метарасщепление корно ген-влак дене пырля транскрибироватлалтеш, да химиотаксис преобразователь семынак, тиде белок нафталин локтылалтмашлан химиорецептор семын пашам ышта (Гримм ден Харвуд 1997). Гансель ден моло-влакын эше ик шымлымашышт. (2009) ончыктен, мом белок химиотактический, но тудын локтылалтме темпше кугу. (2011) ончыктеныт химиотактический вашмут Pseudomonas (P. putida) газообразный нафталин, кушто газ фазный диффузия лектышыш шуын нафталин клеткылашке пеҥгыде йогын, кудыжо контрольышто химиотактический вашмут клетке-влак. Шымлызе-влак тиде химиотактический койыш-шоктышым кучылтын, локтылалтме писылыкым кугемдыше микроб-влакым ыштеныт. Шымлымаш ончыктен: химиосенсорный корно-влак тыгак моло клетке функцийым регулироватлат, мутлан, клетке шеледымашым, клетке циклым регулироватлымашым да биопленкым ыштымашым, тыге локтылалтме писылыкым контрольышто кучаш полшат. Туге гынат, тиде свойствым (хемотаксис) пайдалын локтылалтмашлан кучылташ икмыняр нелылык чаракым ышта. Тӱҥ нелылык-влак улыт: (а) тӱрлӧ паралог рецептор-влак икгай соединенийым/лиганд-влакым палат; (b) альтернативный рецептор-влакын улмышт, т.е. энергетике тропизм; (c) ик рецептор ешын сенсорный доменлаштыже кугу радам ойыртем; да (d) тӱҥ бактерий сенсорный белок-влак нерген информаций укелык (Ortega et al., 2017; Martin-Mora et al., 2018). Южгунам, ароматический углеводород-влакын биоразложенийышт икмыняр метаболит/промежуточный продуктым луктеш, нуно ик тӱшка бактерийлан химиотактический лийын кертыт, а моло-влаклан отталкивающий, процессым эшеат нелемда. Лиганд-влакын (ароматический углеводород-влакын) химий рецептор-влак дене вашкылыштым палемдаш манын, ме гибрид сенсорный белок-влакым (PcaY, McfR, да NahY) чоҥышна, Pseudomonas putida ден Escherichia coli-н сенсорный да сигнал доменыштым ушен, нуно ароматический кислота, ТСА промежуточный, нафтален да нафтален рецептор-влакым таргетингироватлат (Luthalene et al., да молат. 2019 ий).
Нафталин да моло полициклический ароматический углеводород (ПАУ) влияний йымалне бактерий мембранын структурыжо да микроорганизм-влакын целостностьышт кугу вашталтышым эртат. Шымлымаш ончыктен: нафталин гидрофобный вашкыл гоч ацил шинчыр вашкыллан мешая, тыге мембранын шӱшмӧ да лывыргылыкше кугемеш (Sikkema et al., 1995). Тиде зияным ыштыше эффектым кораҥдаш манын, бактерий-влак мембранын лывыргылыкшым регулироватлат, изо/антеизо ветвистый шинчыр жирный кислота коклаште коэффициентым да жирный кислота составым вашталтат да цис-ненасыщенный жирный кислота-влакым келшыше транс-изомерлашке изомеризироватлат (Heipieper and de Bont, 1994). Нафталин дене эмлыме годым куштымо Pseudomonas stutzeri-ште 1,1 гыч 2,1 марте ӱяҥдыш да ӱй кислотан коэффициент кугемын, а Pseudomonas JS150-ште тиде коэффициент 7,5 гыч 12,0 марте кугемын (Mrozik et al., 2004). Нафталин ӱмбалне куштымо годым Achromobacter KAs 3–5 клетке-влак нафталин кристалл йыр клетке-влакын чумырген шогымыштым да клетке ӱмбал зарядын иземмыжым (-22,5 гыч -2,5 мВ марте) цитоплазменный конденсаций да вакуолизаций дене пырля ончыктеныт, тидыже клетке структурын да клетке ӱмбал свойствын вашталтышыжым ончыкта (Mohapatra et al., 2019). Клетке/ӱмбал вашталтыш-влак ароматический загрязнитель-влакым сайынрак налме дене тура кылдалтыныт гынат, кӱлешан биоинженер стратегий-влак тичмашын оптимизацийым ыштен огытыл. Клетке формо дене манипуляцийым биологический процесс-влакым оптимизацийлан шагал кучылтыныт (Volke and Nikel, 2018). Клетке-влакын шеледымашыштлан эҥгекым ыштыше ген-влакым кораҥдыме дене клетке-влакын морфологийышт вашталтеш. Клетке-влакын шеледымашыштлан эҥгекым ыштыше ген-влакым кораҥдыме дене клетке-влакын морфологийышт вашталтеш. Bacillus subtilis-ыште клетке септум белок SepF септум ыштымаште участвоватла да клетке шеледымашын умбакыже ошкылжо-влаклан кӱлеш, но тудо кӱлешан ген огыл. Bacillus subtilis-ыште пептид гликан гидролаз-влакым кодироватлыше ген-влакым кораҥдымаш клетке-влакын шуйнымыштым, ойыртемалтше кушмашын темпшым кугемдымашым да ферментым ыштен лукмо куатым саемдымашым конден (Cui et al., 2018).
Псевдомонас штамм-влакын C5pp ден C7-ыштым пайдалын локтылалташ манын, карбарил локтылалтме корным компартментализацийым темленыт (Kamini et al., 2018). Темлалтеш, карбарил периплазме пространствыш тӱжвал мембране перегородка да/але диффузионный порин гоч шупшыктымо. CH — периплазменный фермент, тудо карбарилын 1-нафтол марте гидролизшым катализироватла, тудо утларак пеҥгыде, утларак гидрофобный да утларак токсичный. CH периплазмыште верланен да карбариллан изи аффинностьшо уло, тыге 1-нафтол лиймым виктарен шога, тыге тудын клеткылаште погынымыжым чара да клетке-влаклан токсичностьшым иземда (Kamini et al., 2018). Лӱмын ыштыме 1-нафтол кӧргӧ мембране гоч цитоплазмыш шеледымаш да/але диффузий дене кусаралтеш, вара рӱдӧ углерод корнышто умбакыже метаболизмлан кӱкшӧ аффинность фермент 1NH дене 1,2-дигидроксинафталин марте гидроксилироватлалтеш.
Микроорганизм-влакын ксенобиотический углерод источник-влакым локтылмо генетический да метаболический вийышт уло гынат, нуным кучылтмо иерархический структур (т.е. тыглай деч сложный углерод источник-влакым утларак кучылтмаш) биодеградацийлан кугу чаракым ышта. Тыглай углерод источник-влакын улмышт да кучылтмашышт фермент-влакым кодироватлыше ген-влакым волта, нуно сложный/непредпочтительный углерод источник-влакым, мутлан, ПАУ-влакым, локтылыт. Сай шымлыме пример: кунам глюкоза ден лактоза Escherichia coli-лан пырля пукшат, глюкоза лактоза деч пайдалынрак кучылталтеш (Jacob and Monod, 1965). Псевдомонас углерод источник семын тӱрлӧ ПАУ ден ксенобиотический соединенийым локтылеш манын увертареныт. Псевдомонасыште углерод источникым кучылтмо иерархий — органике кислота > глюкоза > ароматический соединений (Hylemon and Phibbs, 1972; Collier et al., 1996). Туге гынат, посна случай уло. Оҥай, Pseudomonas sp. CSV86 шкешотан иерархический структурым ончыкта, тудо глюкоза олмеш ароматический углеводород-влакым (бензой кислота, нафталин да т.м.) утларак кучылтеш да ароматический углеводород-влакым органике кислота дене пырля метаболизироватла (Basu et al., 2006). Тиде бактерийыште ароматический углеводород-влакым локтылмо да шупшыктымо ген-влак кокымшо углерод источник, мутлан, глюкоза але органике кислота улмо годымат, огыт волт. Глюкоза да ароматический углеводород средаште куштымо годым эскереныт: глюкозым шупшыктымо да метаболизмлан ген-влак йымалне лийыныт, икымше лог-фазыште ароматический углеводород-влакым кучылтыныт, а кокымшо лог-фазыште глюкозым кучылтыныт (Basu et al., 2006; Choudhary et al., 2017). Вес могырым, органике кислота-влакын улмышт ароматический углеводород метаболизмын экспрессийжылан эҥгекым ыштен огыл, сандене тиде бактерий биоразлагаемость шымлымашлан кандидат штамм лийшаш (Phale et al., 2020).
Палыме, углеводород биотрансформаций микроорганизмлаште оксидативный стрессым да антиоксидант фермент-влакын ӱлыкӧ нӧлталтмыштым тарватен кертеш. Стационарный фазный клеткылаште да токсичный соединений-влак улмо годым нафталинын пайдадыме биоразложенийже реактивный кислород вид-влакын (ККВ) лиймашышкышт конда (Канг да молат. 2006). Нафталиным локтылшо ферментлаште кӱртньӧ-кӱртньӧ кластер-влак улыт гын, оксидативный стресс годым гемыште улшо кӱртньӧ да кӱртньӧ-кӱртньӧ белок-влак окислироватлалтыт, тидыже белокын инактивацийышкыже конда. Ферредоксин-NADP+ редуктаза (Fpr), супероксиддисмутаза (SOD) дене пырля, NADP+/NADPH ден ферредоксин але флаводоксин кок молекул коклаште пӧртылташ лийме редокс реакцийым медиироватла, тыге ROS-ым поген налеш да окислительный стресс годым кӱртньӧ-кӱртньӧ рӱдерым пӧртылта (Li et al. 2006). Палемдыме, мом кок Fpr да SodA (SOD) Pseudomonas оксидативный стресс дене тарватен кертеш, да кугемдыме SOD да каталаза активность ныл Pseudomonas штаммыште (O1, W1, As1, да G1) кушмо годым нафталин ешартыш условийыште эскереныт (Kang et al., 2006). Шымлымаш ончыктен: аскорбиновый кислота але кӱртньӧ кӱртньӧ (Fe2+) гай антиоксидант-влакым ешарымаш нафталинын кушмашын темпшым кугемден кертеш. Кунам Rhodococcus erythropolis нафталин средаште кушкын, оксидативный стресс дене кылдалтше цитохром P450 ген-влакын транскрипцийышт, нунын коклаште sodA (Fe/Mn супероксиддисмутаза), sodC (Cu/Zn супероксиддисмутаза) да recA кугемын (Sazykin et al., 2019). Нафталиныште куштымо Pseudomonas клетке-влакын таҥастарымаште количественный протеомный анализ ончыктен: окислительный стресс вашмут дене кылдалтше тӱрлӧ белок-влакын ӱлыкӧ нӧлталтмышт стресс дене кучедалме стратегийлан шотлалтеш (Herbst et al., 2013).
Микроорганизм-влак гидрофобный углерод источник-влакын действийышт почеш биосурфактант-влакым ыштен лукмо нерген увертареныт. Тиде ПАВ-влак амфифильный ӱмбал активный соединений улыт, нуно нефть-вӱд але юж-вӱд интерфейсыште агрегат-влакым ыштен кертыт. Тиде псевдорастворимый йӧным ышта да ароматический углеводород-влакын адсорбцийыштым куштылемда, тидын дене пайдале биоразлагаемость лектеш (Рахман да молат, 2002). Тиде свойствылан кӧра биосурфактантым тӱрлӧ отрасльыште кумдан кучылтыт. Бактерий культурыш химий ПАВ але биосурфактантым ешарымаш углеводородын локтылалтме пайдалыкшым да писылыкшым кугемден кертеш. Биосурфактант-влак кокла гыч Pseudomonas aeruginosa ыштен лукмо рамнолипид-влакым кумдан шымлыме да характеристикым пуымо (Hisatsuka et al., 1971; Rahman et al., 2002). Тылеч посна, моло типлан биосурфактант-влак коклаште липопептид-влак (Pseudomonas fluorescens гыч муцин-влак), эмульгатор 378 (Pseudomonas fluorescens гыч) (Розенберг ден Рон, 1999), Родококк гыч трегалоза дисахарид липид-влак (Рамдал, 1988), лишенберг гыч Бацилло (Сацилла, Hallin, Hallin, 2002), да Bacillus subtilis (Зигмунд ден Вагнер, 1991) да Bacillus amyloliquefaciens (Zhi et al., 2017) гыч ПАВ. Тиде куатле ПАВ-влак ӱмбал напряженийым 72 дин/см гыч 30 дин/см деч шагалрак марте иземдат, тидыже углеводородым сайынрак шыҥдараш йӧным пуа. Псевдомонас, Бацилла, Родококк, Буркхолдерия да моло бактерий тӱшка-влак нафталин да метилнафталин средаште кушмо годым тӱрлӧ рамнолипид да гликолипид негызеш биосурфактантым ыштен кертыт манын увертареныт (Канга да молат, 1997; Пунтус да молат, 2005). Pseudomonas maltophilia CSV89 внеклеточный биосурфактант Biosur-Pm ыштен кертеш, кунам тудо ароматический соединений-влак ӱмбалне кушкын, кузе тыгай нафтовый кислота (Phale et al., 1995). Biosur-Pm лиймашын кинетикыже ончыктен: тудын синтезше кушмаш да рН деч шога. Палемдыме, молан манаш гын, нейтральный рН годым клетке-влакын ыштен лукмо Biosur-Pm кугытшо рН 8,5 деч кугурак лийын. рН 8,5 годым куштымо клетке-влак утларак гидрофобный лийыныт да ароматический да алифатический соединений-влаклан утларак аффинностьым ончыктеныт, рН 7,0 годым куштымо клетке-влак деч. Родококк видыште N6, кугурак углерод азот (C:N) отношений да кӱртньӧ ограниченийым оптимальный условийыште ыштен лукмо внеклеточный биосурфактант (Mutalik et al., 2008). Штамм ден ферментацийым оптимизаций дене биосурфактан-влакын (серфактин-влакын) биосинтезыштым саемдаш тыршеныт. Туге гынат, культур средаште ПАВ титр изи (1,0 г/л), тидыже кугу масштабан производствылан нелылыкым луктеш (Jiao et al., 2017; Wu et al., 2019). Сандене тудын биосинтезшым саемдаш генетический инженерий йӧн-влакым кучылтыныт. Туге гынат, тудын инженерный вашталтышыже неле, молан манаш гын, оперонын кугу кугытшо (∼25 кб) да кворум шижмаш системын сложный биосинтез регулироватлымашыже (Jiao et al., 2017; Wu et al., 2019). Bacillus бактерийыште генетический инженерий дене икмыняр вашталтышым эртарыме, тӱҥ шотышто промоторым (srfA оперон) алмаштен, surfactin экспорт белок YerP да ComX ден PhrC регуляторный фактор-влакым утларак экспрессий дене surfactin производствым кугемдаш виктаралтын (Jiao et al., 2017). Туге гынат, тиде генетический инженерий йӧн-влак ик але икмыняр генетический вашталтышым гына шуктеныт да эше коммерческий производствыш шуын огытыл. Сандене шинчымаш негызеш оптимизаций йӧн-влакым умбакыже шымлаш кӱлеш.
ПАУ-н биоразложенийжым шымлымаш тӱҥ шотышто стандарт лабораторий условийыште эртаралтеш. Туге гынат, лавыран верлаште але лавыран средаште шуко абиотический да биотический фактор-влак (температур, рН, кислород, кочкыш веществан улмыжо, субстратын биодоступностьшо, моло ксенобиотик, мучаш продуктын торможитлыме да т.м.) микроорганизм-влакын локтылалтме куатыштым вашталтат да влиянийым ыштат.
Температур ПАУ-н биоразложенийжылан кугу влиянийым ышта. Температур кугемме семын эрыктыме кислород концентраций шагалемеш, тидыже аэробный микроорганизм-влакын метаболизмыштлан эҥгекым ышта, вет нунылан гидроксилирование але йыҥгыр шеледымаш реакцийым эртарыше оксигеназа-влаклан ик субстрат семын молекулярный кислород кӱлеш. Чӱчкыдын палемдат, кӱкшытшӧ температур ача-ава ПАУ-влакым утларак токсичный соединенийыш савыра, тыге биоразлагаемостьым тормозитла (Muller et al., 1998).
Палемдыме, шуко ПАУ дене лавыртыме вер-влакын рН значенийышт моткоч кугу, мутлан, кислота шахтын дренаж дене лавыртыме вер-влак (рН 1–4) да пӱртӱс газ/кӱртньӧ газификаций вер-влак, щелочной выщелачивание дене лавыртыме вер-влак (рН 8–12). Тиде условий-влак биоразлагаемость процесслан чот эҥгекым ыштен кертыт. Сандене, биоремедиацийлан микроорганизм-влакым кучылтмо деч ончыч, рН-ым келшыше химий веществам (кокла гыч пеш изи окислений-восстановительный потенциал дене) ешарен, мутлан, щелочной мландылан аммиак сульфат але аммиак селитра але кислота верлан кальций карбонат але магний карбонат дене известка дене келыштараш темлалтеш (Bowpta et al. 1995; Gulen et al. Сар 2020).
Кислород дене локтылалтше верыш пуртымаш — тиде ПАУ-н биоразложенийжын писылыкшым ограничительный фактор. Йырым-йырысе редокс условийлан кӧра, in situ биоремедиаций процесс-влаклан мӧҥгешла, тӱжвал источникла гыч кислородым пурташ кӱлеш (мландым ӱдымӧ, южым ӱштымӧ да химий ешартыш) (Pardieck et al., 1992). Оденкранц да молат. (1996) ончыктен, мом ешарен магний перекись (кислород лукшо соединений) загрязненный водоносный эффективнын биоремедиировать BTEX соединений-влак. Вес шымлымаш шымлен in situ деградация фенол да BTEX загрязненный водоносный инъекций натрий нитрат да чоҥымо экстракций скважиным ыштен, манын лектышан биоремедиация шукташ (Бьюли да Уэбб, 2001).